DNA測序- 维基百科，自由的百科全书

DNA测序（英語：DNA sequencing）又稱DNA定序，是指分析特定DNA片段的碱基序列，也就是腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）與鳥嘌呤（G）的排列方式。

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DNA测序（英語：DNAsequencing）又稱DNA定序，是指分析特定DNA片段的碱基序列，也就是腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）與鳥嘌呤（G）的排列方式。

快速的DNA测序方法的出现极大地推动了生物学和医学的研究和发现。

在基础生物学研究中，和在众多的应用领域，如诊断，生物技术，法医生物学，生物系统学中，DNA序列知识已成为不可缺少的知识。

具有现代的DNA测序技术的快速测序速度已经有助于达到测序完整的DNA序列，或多种类型的基因组测序和生命物种，包括人类基因组和其他许多动物，植物和微生物物种的完整DNA序列。

RNA測序則通常将RNA提取后，反转录为DNA后使用DNA测序的方法进行测序。

目前应用最广泛的是由弗雷德里克·桑格发明的桑格測序[1]。

新的测序方法，例如454生物科学的方法和焦磷酸测序法。

自动化chain-terminationDNA测序结果的一个例子。

目录 1应用 1.1分子生物学 1.2演化生物学 1.3宏基因组学（或元基因组学） 1.4医学 1.5法医学 2历史 2.1DNA结构与功能的发现 2.2RNA测序 2.3早期的DNA测序方法 2.4全基因组测序 2.5高通量測序(HTS)方法 3基本方法 3.1Maxam-Gilbert测序法 3.2Sanger测序法 4高级方法和denovo测序法 4.1霰彈槍定序法 4.2BridgePCR 5新一代测序 5.1454生物科学和焦磷酸测序法 6正在开发的测序法 6.1纳米孔DNA测序法 6.2高通量测序 7參見 8参考文献 应用[编辑] DNA测序可用于确定任何生物的单个基因的序列，较大的遗传区域（即基因簇或操纵子的簇），完整的染色体或整个基因组。

DNA测序也是对RNA或蛋白质进行测序的最有效方法（通过对开放阅读框测序）。

目前，DNA测序已成为生物学和其他科学领域（如医学，法医学或人类学等）的关键技术。

分子生物学[编辑] 在分子生物学中，DNA测序可被用于研究基因组及其编码的蛋白质。

利用测序获得的信息，科研人员能够识别基因的变化，基因与疾病和表型的关联，并确定潜在的药物靶点。

演化生物学[编辑] 由于DNA是携带有遗传信息的大分子，在演化生物学中，DNA测序被用于研究不同生物体之间的相关性以及它们是如何演化的。

宏基因组学（或元基因组学）[编辑] 主条目：元基因組學 宏基因组学是一门直接取得环境中所有遗传物质的研究。

环境包括但不限于水体，污水，污垢，从空气中过滤出的碎片或者从生物体采集的样本。

了解在特定环境中存在哪些生物体对于生态学，流行病学，微生物学和其他领域的研究至关重要。

DNA测序使研究人员能够确定微生物群中可能存在哪些类型的微生物。

医学[编辑] 医疗人员可通过对患者基因（基因组）的测序结果确定该患者是否有携带遗传性疾病的风险。

需要注意的是，该方法属于基因检测，有些基因检测不会用到DNA测序技术。

法医学[编辑] DNA测序可以与DNA图谱鉴定（基因指纹分析，英語：DNAprofiling）一起用于法医鉴定和亲子鉴定。

DNA测试在过去的几十年中发展迅猛，目前已能够做到将DNA鉴定结果与被调查对象联系起来。

指纹，唾液，毛囊等中的DNA特征可以将不同的生物体进行区分。

测试DNA是一种可以检测DNA链中特定基因组并生成唯一的个性化DNA模型的技术。

每一种有机体都有其DNA特征，并可以通过DNA测试来确定。

两个人具有完全相同的DNA特征是非常罕见的，因此保证了DNA测试的成功。

历史[编辑] DNA结构与功能的发现[编辑] 弗雷德里克·桑格，DNA测序的先驱者。

桑格是少数获得两项诺贝尔奖的科学家之一，其中一项为蛋白质测序，另一项为DNA测序。

脱氧核糖核酸（DNA）最早在1869年由FriedrichMiescher发现并分离出来，但由于当时普遍认为遗传信息保存于蛋白质而不是DNA中，因此在过去几十年中DNA一直没有得到充分研究。

1944年，由于OswaldAvery，ColinMacLeod和MaclynMcCarty的一些实验表明，纯化的DNA可以将一种细菌变成另一种细菌，这种情况才发生了变化。

这也是首次DNA显示出改变细胞特性的能力。

1953年，JamesWatson和FrancisCrick根据RosalindFranklin研究的结晶X射线结构提出了他们的双螺旋DNA模型。

根据该模型，DNA由彼此缠绕的两条核苷酸链组成，通过氢键连接在一起并以相反方向运行。

每条链由四个互补的核苷酸组成：腺嘌呤（A），胞嘧啶（C），鸟嘌呤（G）和胸腺嘧啶（T），其中A与T配对，C与G配对。

他们提出的这种结构，使得每条单链都可被用于重建另一条链，并且让遗传信息代代相传。

对蛋白质进行测序的基础首先由弗雷德里克·桑格（FrederickSanger）的工作奠定，他于1955年完成了胰岛素（胰腺分泌的一种蛋白质）中所有氨基酸序列的测序工作。

这是首个确凿的证据证明蛋白质是具有特定分子模式的化学实体，而不是悬浮在流体中的随机混合物。

桑格在胰岛素测序方面的成功使得X射线晶体学家大为振奋，包括沃森和克里克，他们现在正试图理解DNA如何指导细胞内蛋白质的形成。

在1954年10月弗雷德里克·桑格出席一系列讲座后不久，克里克开始发展一种理论，认为DNA中核苷酸的排列决定了蛋白质中氨基酸的序列，从而帮助确定蛋白质的功能。

他于1958年发表了这一理论。

RNA测序[编辑] RNA测序是最早的核苷酸测序形式之一。

RNA测序的主要标志是1972年和1976年WalterFiers及其同事在根特大学（根特，比利时）确定并发表的第一个完整基因序列和噬菌体MS2的完整基因组。

传统的RNA测序方法需要创建一个用于测序的互补cDNA（ComplementaryDNA）分子。

早期的DNA测序方法[编辑] 确定DNA序列的第一种方法涉及由康奈尔大学的吴瑞于1970年建立的位置特异性引物延伸策略[2]。

DNA聚合酶催化和特定核苷酸标记，这两者在当前的测序方案中都很重要，用于对λ噬菌体DNA的粘性末端进行测序[3][4][5]。

在1970年至1973年间，吴瑞、RPadmanabhan及其同事证明，该方法可用于使用合成的位置特异性引物确定任何DNA序列[6][7][8]。

随后弗雷德里克·桑格(FrederickSanger)采用这种引物延伸策略在英国剑桥的英國醫學研究委員會(MRC)中心开发了更快速的DNA测序方法，并于1977年发表了“使用链终止抑制剂进行DNA测序”的方法。

全基因组测序[编辑] Φ-X174噬菌體（英语：PhiX174）的5,386bp基因組。

每個彩色塊代表一個基因。

第一个完整的DNA基因组测序是在1977年Φ-X174噬菌體（英语：PhiX174）（PhageΦ-X174）的测序工作。

医学研究委员会的科学家在1984年破译了Epstein-Barr病毒的完整DNA序列，发现它含有172,282个核苷酸。

该序列的完成标志着DNA测序的一个重要转折点，它在没有病毒基因谱知识的情况下实现了DNA测序。

20世纪80年代初，Pohl及其同事开发了一种在电泳时将测序反应混合物的DNA分子转移到固定基质上的非放射性方法。

随后GATCBiotech公司的DNA测序仪“Direct-Blotting-Electrophoresis-SystemGATC1500”商业化，该测序仪在EU基因组测序程序的框架以及酵母酿酒酵母染色体II的完整DNA序列中广泛使用。

加利福尼亚理工学院的LeroyE.Hood实验室于1986年宣布了第一台半自动DNA测序机。

随后，AppliedBiosystems在1987年推出了第一台全自动测序仪ABI370。

以及Dupont公司的Genesis2000，该仪器使用了一种新的荧光标记技术，可在单一泳道中识别所有四个双脱氧核苷酸。

到1990年，美国国立卫生研究院（NIH）已开始对支原体，大肠杆菌，秀丽隐杆线虫和酿酒酵母进行大规模测序实验，费用为每个碱基0.75美元。

同时，人类cDNA序列的测序始于CraigVenter的实验室，试图获取人类基因组的编码部分。

1995年，Venter，HamiltonSmith及其基因组研究所（TIGR）的同事发表了第一个完整的自由生物体细菌流感嗜血杆菌（Haemophilusinfluenzae）的基因组。

该环形染色体中含有1,830,137个碱基，其在《科学》杂志中的发表标志着全基因组鸟枪法测序的首次公开使用，摆脱了初始绘制工作的需要。

高通量測序(HTS)方法[编辑] 測序技術的歷史 [9] 1990年代中後期開發了幾種新的DNA測序方法，並於2000年在商業DNA測序儀中實施。

這些方法統稱為“下一代”或“第二代”測序(NGS)方法，以便將它們與包括桑格测序在內的早期方法區分開來。

與第一代測序相比，NGS技術的典型特徵是高度可擴展，允許一次對整個基因組進行測序。

通常，這是通過將基因組片段化成小塊、隨機採樣片段並使用多種技術之一對其進行測序來實現的，例如下面描述的那些。

整個基因組測序是可能的，因為在一個自動化過程中同時對多個片段進行測序（命名為“大規模並行”測序）。

1990年10月26日，钱永健、PepiRoss、MargaretFahnestock和AllanJJohnston提交了一項專利，描述了在DNA陣列（印跡和單個DNA分子）上使用可移除的3'阻斷劑進行逐步（“鹼基對鹼基”）測序[10]。

1996年，斯德哥爾摩皇家理工學院的波尔·尼伦（英语：PålNyrén）(PålNyrén)和他的學生穆斯塔法·罗纳吉（英语：MostafaRonaghi）(MostafaRonaghi)發表了他們的焦磷酸測序方法[11]。

1997年4月1日，PascalMayer​（法语）和LaurentFarinelli向世界知識產權組織提交了描述DNA菌落測序的專利[12]。

本專利中描述的DNA樣品製備和隨機表面聚合酶链式反应(PCR)陣列方法，與钱永健等人的“鹼基對鹼基”測序方法相結合，現已在Illumina公司的Hi-Seq基因組測序儀中實施。

基本方法[编辑] Maxam-Gilbert测序法[编辑] 主条目：马克萨姆-吉尔伯特测序 马克萨姆-吉尔伯特测序（英语：Maxam-Gilbertsequencing）是一项由阿伦·马克萨姆（英语：AllanMaxam）与沃尔特·吉尔伯特于1976～1977年间开发的DNA测序方法。

此项方法基于：对核鹼基特异性地进行局部化学改性，接下来在改性核苷酸毗邻的位点处DNA骨架发生断裂[13]。

Sanger测序法[编辑] 主条目：桑格测序 Sanger（桑格）双脱氧链终止法是弗雷德里克·桑格（FrederickSanger）于1975年发明的。

测序过程需要先做一个聚合酶连锁反应（PCR）。

PCR过程中，双脱氧核苷酸可能随机地被加入到正在合成中的DNA片段里。

由于双脱氧核糖核苷酸又少了一个氧原子，一旦它被加入到DNA链上，这个DNA链就不能继续增加长度。

最终的结果是获得所有可能获得的、不同长度的DNA片段。

目前最普遍最先进的方法，是将双脱氧核糖核苷酸进行不同荧光标记。

将PCR反应获得的总DNA通过毛细管电泳分离，跑到最末端的DNA就可以在激光的作用下发出荧光。

由于ddATP,ddGTP,ddCTP,ddTTP（4种双脱氧核糖核苷酸）荧光标记不同，计算机可以自动根据颜色判断该位置上碱基究竟是A，T，G，C中的哪一个[14]。

高级方法和denovo测序法[编辑] 霰彈槍定序法[编辑] 主条目：霰彈槍定序法 霰彈槍定序法（Shotgunsequencing，又称鸟枪法）是一种广泛使用的为较长DNA测序的方法。

它比傳統的定序法快速，但精確度較差。

霰彈槍定序法曾經使用於塞雷拉基因組（CeleraGenomics）公司所主持的人類基因組计划。

BridgePCR[编辑] 此章节尚無任何内容。

(2021年2月3日) 新一代测序[编辑] 主条目：大規模並行測序（英语：Massiveparallelsequencing） 随着人们对低成本测序的需求与日俱增，推动了高通量测序（high-throughputsequencing）的发展，此技术又称为二代测序、新一代测序、次世代测序；这些技术对测序过程采多路复用，同时产生上千或上百万条序列[15][16]。

高通量测序技术的目的是降低DNA测序的成本，这个成本比同样可实现测序的染料终止法来得低得多[17]。

超高通量测序过程中可同时运行高达500,000次的边合成边测序[18][19][20]。

新世代技術利用電腦科技，需要根据多个片段序列所重叠的区域，将它们全部组装起来。

新一代测序方法的比较[21][22] 方法 单分子实时测序（PacificBio） 离子半导体（IonTorrentsequencing） 焦磷酸测序（454） 边合成边测序（Illumina） 边连接边测序（SOLiDsequencing） 链终止法（Sangersequencing） 读长 5,500bpto8,500bpavg(10,000bpN50);maximumreadlength>30,000bases[23][24][25] upto400bp 700bp 50to300bp 50+35or50+50bp 400to900bp 精确度 99.999%consensusaccuracy;87%single-readaccuracy[26] 98% 99.9% 98% 99.9% 99.9% 每次运行可获取读段数 50,000perSMRTcell,or~400megabases[27][28] upto80million 1million upto3billion 1.2to1.4billion N/A 每次运行耗时 30minutesto2hours[29] 2hours 24hours 1to10days,dependinguponsequencerandspecifiedreadlength[30] 1to2weeks 20minutesto3hours 每百万碱基所耗成本（美元） $0.33-$1.00 $1 $10 $0.05to$0.15 $0.13 $2400 优势 Longestreadlength.Fast.Detects4mC,5mC,6mA.[31] Lessexpensiveequipment.Fast. Longreadsize.Fast. Potentialforhighsequenceyield,dependinguponsequencermodelanddesiredapplication. Lowcostperbase. Longindividualreads.Usefulformanyapplications. 劣势 Moderatethroughput.Equipmentcanbeveryexpensive. Homopolymererrors. Runsareexpensive.Homopolymererrors. Equipmentcanbeveryexpensive.RequireshighconcentrationsofDNA. Slowerthanothermethods.Haveissuesequencingpalindromicsequence.[32] Moreexpensiveandimpracticalforlargersequencingprojects. 454生物科学和焦磷酸测序法[编辑] 454测序法由454生物科学发明，是一个类似焦磷酸测序法的新方法。

2003年向GenBank提交了一个腺病毒全序列[33]，使得他们的技术成为Sanger测序法后第一个被用来测生物基因组全序列的新方法。

454使用类似于焦磷酸测序的方法，有着相当高的读取速度，大约为5小时可以测两千万碱基对[33]。

正在开发的测序法[编辑] 纳米孔DNA测序法[编辑] 主条目：纳米孔测序 高通量测序[编辑] 高通量测序能一次对几十到几百万DNA分子进行序列测定。

參見[编辑] 分子与细胞生物学主题 已測序的生物 参考文献[编辑] ^存档副本.[2006-11-17].（原始内容存档于2006-11-11）.  ^RayWuFacultyProfile.CornellUniversity.（原始内容存档于2009-03-04）.  ^PadmanabhanR,JayE,WuR.ChemicalsynthesisofaprimeranditsuseinthesequenceanalysisofthelysozymegeneofbacteriophageT4.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica.June1974,71(6):2510–4.Bibcode:1974PNAS...71.2510P.PMC 388489 .PMID 4526223.doi:10.1073/pnas.71.6.2510 .  ^OnagaLA.RayWuasFifthBusiness:DemonstratingCollectiveMemoryintheHistoryofDNASequencing.StudiesintheHistoryandPhilosophyofScience.PartC.June2014,46:1–14.PMID 24565976.doi:10.1016/j.shpsc.2013.12.006.  ^WuR.NucleotidesequenceanalysisofDNA.NatureNewBiology.1972,236(68):198–200.PMID 4553110.doi:10.1038/newbio236198a0.  ^PadmanabhanR,WuR.NucleotidesequenceanalysisofDNA.IX.UseofoligonucleotidesofdefinedsequenceasprimersinDNAsequenceanalysis.Biochem.Biophys.Res.Commun.1972,48(5):1295–302.PMID 4560009.doi:10.1016/0006-291X(72)90852-2.  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