水、蟲、鳥與地龍，讓你瞠目結舌的4 種呼吸流派！ - 泛科學

而蚯蚓體內的二氧化碳，則是相反方向的流程，最後由表皮排出，完成氣體交換。

那為什麼用皮膚呼吸的動物並不多呢？因為多數動物透過身體表面積所能獲得的 ... 024文字分享友善列印024動物世界生命奧祕水、蟲、鳥與地龍，讓你瞠目結舌的4種呼吸流派！活躍星系核・2020/10/30・2724字・閱讀時間約5分鐘・SR值493・六年級＋追蹤文／陳敦理為了適應不同的環境，各種動物發展出五花八門的呼吸構造。

你能想像嗎？竟然會有生物利用身體的「皮膚」來呼吸，有的還會用屁股呼吸！讓我們來一探究竟吧！「水之呼吸」的動物界傳人：海參用屁股呼吸？海參生活在海水中，雖然水底可以保持動物呼吸構造潮溼，但是溶解在水中的氧本來就比較少，一旦溫度、鹽分升高時，水中的溶氧又會更少，因此，水中動物的呼吸構造需要具備又強大、又有效的獲氧能力。

海參的呼吸構造是一對呼吸樹，只是不巧這呼吸樹的開口在肛門附近，一個作為腸道、尿道及生殖道的出口。

海參的排便非常有名又療癒，但你知道嗎？牠的「鼻孔」也在差不多的地方喔！影片／國家地理雜誌NationalGeographicMagazine每當海參身體規律收縮、舒張的時候，海水就會由肛門流入呼吸樹，沿著主幹流到分支，最後在細分支末端的小囊中，體液與海水中的氧、二氧化碳進行交換。

最佳保養品代言人4ni？蚯蚓的「皮膚」會呼吸在傾盆大雨過後，公園、草地時常會出現積水，我們可以看到不少蚯蚓為了呼吸，從地表鑽出來，這些細長又濕黏的蚯蚓們，並沒有特化的呼吸器官，牠們運用全身的表皮來獲得氧氣。

延伸閱讀：蚯蚓為什麼要在大雨過後爬出地表？雖然空氣中有21%是氧，蚯蚓卻沒有辦法直接使用，需要讓空氣中的氧溶解在水中，才能讓蚯蚓從中獲得氧分子。

因此，蚯蚓總是想盡辦法把自己的身體弄得溼答答，除了表皮的黏液腺會產生黏液、背上的小孔會滲出體液，腎孔也會分泌排泄物，不浪費自己身上的一丁點液體，費盡功夫讓自己的表皮保持潮溼。

蚯蚓用皮膚呼吸，總是想辦法把全身弄得溼答答。

圖／flickr當空氣中的氧溶解在潮溼表皮後，接著就會滲透到皮下的微血管，透過血紅素運送到身體細胞，再加上蚯蚓血紅素與氧的結合能力非常高，彷彿就像是讓氧分子搭上血紅素的便車，然後被運送到蚯蚓體內的各個組織。

而蚯蚓體內的二氧化碳，則是相反方向的流程，最後由表皮排出，完成氣體交換。

那為什麼用皮膚呼吸的動物並不多呢？因為多數動物透過身體表面積所能獲得的氧實在不夠全身細胞使用，於是發展出透過特別的器官像鰓、肺等，專門負責氣體交換。

練就「蟲之呼吸」的奧義：你必須要夠小隻！你是否曾經納悶過，為什麼昆蟲總是小小的嗎？目前已知的昆蟲中，如南美洲的泰坦大天牛(Titanusgiganteus)是目前最大的幾種甲蟲之一，體長大約十七公分左右，就幾乎到達了昆蟲體積的極限。

雖然昆蟲擁有心臟，但血液幾乎都是流動在身體各處，讓組織細胞直接浸泡在血液裡，倘若昆蟲體積過大，由於沒有血管，就無法運送強而有力的血液到整個身體。

此外，呼吸構造也是限制昆蟲體型大小的原因。

許多昆蟲像是蚱蜢、螽斯，都是用氣管系統來呼吸，當牠們在呼吸時，空氣會從身體表面的小孔進入，然後沿著體內長條、隨著分支愈來愈細的氣管，漸漸延伸到身體細胞。

藍色部分為昆蟲的呼吸系統。

圖／Wikipediacommon在靠近細胞的小氣管內部充滿了液體，可以讓氧氣、二氧化碳進行氣體交換。

對氧需求量大的器官附近，還會有氣囊，讓氧的補充更加迅速。

科學家用放射線仔細觀察昆蟲體內構造後發現，比起只有0.25公分的甲蟲，體型大小3.5公分甲蟲體內氣管系統所佔的身體比例多出20%。

也就是說，當昆蟲的尺寸愈大，對於氧的需求也大幅增加，氣管也需要變得更粗、更長。

只不過昆蟲體型太大會讓氣管無法裝進腳與身體的連接口，而且氣管系統的氣體運輸效率較低，所以才會限制了昆蟲的體積大小。

好多好多的氣囊，「鳥之呼吸」帶你飛鳥類的呼吸構造除了肺之外，還有另一個祕密武器——氣囊。

鳥類擁有不只一個氣囊，氣囊彼此合作無間，讓鳥類不管在吸氣還是呼氣的時候，空氣都是朝著同一個方向通過肺，是提升鳥類呼吸效率的一大功臣。

不僅如此，它也可以降低鳥類的身體密度，有利於飛行，甚至能夠讓鳥類肺部氧的最大濃度比哺乳動物還高，更能夠適應在高空飛行。

 鳥類的氣囊不只能提升呼吸效率，也能降低身體密度，幫助飛行。

圖／Pexels氣囊的位置分佈從頸部、腹部到翅膀都有，數目很多有，有八到九個。

當鳥類吸氣時，前方後方氣囊會同時擴張，原本在肺的汙濁空氣擠進前方氣囊，而吸進來的新鮮空氣則進到後方氣囊。

等到呼氣時，兩邊的氣囊同時排氣，把後方氣囊新鮮的空氣擠進肺，而前方氣囊的汙濁空氣擠進氣管接著排出體外。

總結在這個豐富多樣的大自然中，為了適應各式各樣的生存條件，地球生物所發展出的各種身體構造，絕對讓你目不暇給。

比較簡單的生物，像是海綿，身體每個細胞都可以透過擴散的方式進行氣體交換，而其他更複雜的生物，可能就需要特殊的呼吸構造以及循環系統的全力支援，才有辦法完成這艱鉅的任務。

海綿寶寶的朋友珊迪是一隻松鼠，牠需要特殊的呼吸構造、循環系統才能夠完成氣體交換喔！圖／giphy對人類而言，可能難以想像自己專門用屁股來呼吸，然而，說不定當海參能夠懂得人類是用鼻子來吸入空氣時，也會覺得：「矮哦！人類怎麼那麼噁心！」。

透過這4種神奇的呼吸方式，似乎就能讓我們一窺地球生態的迷人與驚奇，讓我們一起在驚呼連連之中，持續探索這個精采又豐富的世界，並且嘗試反思和尋找人類存在的意義與價值吧！參考資料NeilA.Campbell,JaneB.Reece.CampbellBiology.BenjaminCummings.蚯蚓的呼吸系統。

國立台灣大學動物學研究所無脊椎動物研究室。

國立自然科學博物館：海參如何呼吸？國家地理雜誌：限制昆蟲體形大小的秘密：氧氣。

地龍：中藥材名稱，也就是我們熟知的蚯蚓。

數感宇宙探索課程，現正募資中！相關標籤：動物呼吸昆蟲氣管海參皮膚蚯蚓熱門標籤：大麻NASA女科學家量子力學CT值文章難易度剛好太難所有討論 0登入與大家一起討論活躍星系核755篇文章・ 88位粉絲＋追蹤活躍星系核（activegalacticnucleus,AGN）是一類中央核區活動性很強的河外星系。

這些星系比普通星系活躍，在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。

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採訪撰文／林承勳、簡克志美術設計／林洵安、蔡宛潔解開40年珊瑚同步產卵謎團早在1980年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。

對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過40年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

野澤洋耕的團隊在臺灣綠島進行長期觀察和研究，終於發現珊瑚同步產卵的關鍵因素。

珊瑚繁殖季（南臺灣約4－6月）滿月過後，日落到月昇之間的黑暗期觸發了珊瑚產卵的條件。

圖片為正在產卵的環菊珊瑚。

圖／林哲宏奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。

而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。

但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。

珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

造礁珊瑚（又稱石珊瑚）的珊瑚蟲聚落，最初都是從一隻珊瑚蟲開始，透過緩慢持續的生長過程，才逐漸長成我們看到的珊瑚礁。

圖／iStock在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。

為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。

珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。

因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚可以透過無性生殖和有性生殖繁衍個體。

圖／研之有物（資料來源│GlobalFoundationforOceanExploration）珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。

為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。

如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。

相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。

」野澤洋耕解釋地說。

但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從1980年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了40年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡從2010年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。

調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。

雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。

」林哲宏說。

即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

繩紋珊瑚科vs軸孔珊瑚屬。

圖／研之有物（資料來源：Wikipedia、iStock）室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraeaspeciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。

「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。

」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

環菊珊瑚隸屬於繩紋珊瑚科，群體間大量產卵通常發生在滿月之後五到八天。

圖／林哲宏為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。

「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。

」林哲宏說。

結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

研究團隊在綠島設置實驗觀察環菊珊瑚產卵，人工控制在滿月前三天、前一天和後一天都不照月光，發現珊瑚越早蓋上布，就會越早觸發產卵時機。

圖／PNAS不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。

因為2006年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。

野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的cry基因就會表現，而且cry基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。

但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。

也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。

然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。

因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。

「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。

」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。

這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫30-70分鐘［註1］。

對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

研究團隊經過長年自然觀察以及實驗條件的控制，終於找出珊瑚同步產卵的秘密，關鍵就在繁殖季的滿月日之後的黑暗期。

圖1顯示滿月日之前，月光會抑制珊瑚產卵，圖2顯示滿月日之後，日落月昇中間的黑暗期，觸發了珊瑚產卵的條件。

圖／PNAS收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。

整個過程稱作胚核遷移（germinalvesiclemigration,GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinalvesiclebreakdown,GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。

接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。

野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polarbody），就可以跟精子結合了。

有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。

「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。

」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。

實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。

接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

野澤洋耕副研究員解釋目前正在研究中的珊瑚產卵微觀機制。

圖／研之有物奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。

」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。

「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。

」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。

林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

珊瑚產卵研究需要長時間投入，野澤洋耕副研究員（中）與林哲宏博士後研究員（右）團隊多年研究成果，終於刊登在美國國家科學院院刊（PNAS）。

圖／研之有物艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過20多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。

野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。

」解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。

而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者LevyOren的來信。

LevyOren是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。

原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。

如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解註1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從30－70分鐘不等。

延伸閱讀Lin,C.-H.,Takahashi,S.,Mulla,A.J.&Nozawa,Y.(2021). Moonrisetimingiskeyforsynchronizedspawningincoraldipsastraeaspeciosa. PNAS, 118(34).“CoralFacts.”NOAACoralReefConservationProgram.“HowDoCoralsReproduce?”GlobalFoundationforOceanExploration.“Whatarecorals?”NationalOceanService.數感宇宙探索課程，現正募資中！相關標籤：珊瑚珊瑚產卵珊瑚礁熱門標籤：大麻NASA女科學家量子力學CT值所有討論 0登入與大家一起討論研之有物│中央研究院85篇文章・ 569位粉絲＋追蹤研之有物，取諧音自「言之有物」，出處為《周易·家人》：「君子以言有物而行有恆」。

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