轉錄 - A+醫學百科

就是說，以特定的DNA片斷作為模板，以DNA依賴的RNA合成酶作為催化劑，合成前體mRNA。

在體內，轉錄是基因表達的第一階段，並且是基因調節的主要階段。

轉錄可產生DNA複製的 ... 轉錄 跳轉到:導航, 搜索 A+醫學百科>>轉錄 轉錄 轉錄是遺傳信息由DNA轉換到RNA的過程。

作為蛋白質生物合成的第一步，轉錄是mRNA以及非編碼RNA（tRNA、rRNA等）的合成步驟。

目錄 1定義 2特點 3舉例 4逆轉錄 5轉錄過程 6原始轉錄產物的合成 6.1啟動 6.2延伸 6.3終止 7轉錄產物的後加工 7.1mRNA前體的後加工 7.2tRNA前體的後加工　 7.3rRNA前體的後加工 8區別 9轉錄的調節控制 10轉錄抑制劑 定義 轉錄（Transcription）是遺傳信息從DNA到RNA的轉移。

即以雙鏈DNA中的一條鏈為模板，以腺三 轉錄 磷（ATP）、胞三磷（CTP）、鳥三磷（GTP）和尿三磷（UTP）4種核苷三磷酸為原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的過程。

　　 特點 轉錄是通過鹼基互補的原則來生成一條帶有互補鹼基的MRNA，通過它攜有的密碼子到核糖體中可以實現蛋白質的合成。

與DNA的複製相比，有很多相同或相 轉錄 似之處，亦有其自己的特點。

轉錄中，一個基因會被讀取被複製為mRNA。

就是說，以特定的DNA片斷作為模板，以DNA依賴的RNA合成酶作為催化劑，合成前體mRNA。

在體內，轉錄是基因表達的第一階段，並且是基因調節的主要階段。

轉錄可產生DNA複製的引子。

在反轉錄病毒感染中也起到重要作用。

轉錄僅以DNA的一條鏈作為模板。

被選為模板的單鏈叫模板鏈，又稱信息鏈，有義鏈；另一條單鏈叫非模板鏈。

DNA上的轉錄區域稱為轉錄單位（transcriptionunit）。

RNA聚合酶合成RNA時不需引子，但無校正功能。

　　 舉例 DNA：ATCGAATCG（將此為非模板鏈） TAGCTTAGC（將此為模板鏈） 轉錄出的mRNA：AUCGAAUCG 可看出只是將非模板鏈的T改為U，所以模板鏈又叫無義鏈。

這也是中心法則和鹼基互補配對原則的體 轉錄 現。

　　 逆轉錄 以RNA鏈為模板，經逆轉錄酶（即依賴於RNA的DNA聚合酶）催化合成DNA鏈，叫做逆轉錄。

這種機制在RNA腫瘤病毒中首先發現。

RNA聚合酶是以DNA為模板的RNA聚合酶，也稱轉錄酶。

原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5個亞基組成；σ，β，β′和兩個α亞基，可寫作α2ββ′σ。

含有5個亞基的酶叫全酶，失去σ亞基的叫核心酶（α2ββ′）。

核心酶也能催化RNA的合成，但沒有固定的起始點，也不能區分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。

σ亞基能識別模板上的信息鏈和啟動子，因而保證轉錄能從固定的正確位置開始。

β和β′亞基參與和DNA鏈的結合。

真核生物RNA聚合酶有3類（不包括真核細胞粒線體中類似原核的RNA聚合酶），由8～12條亞基組成，分子量高達80萬。

初步的研究指出，它們也可能存在類似原核的σ亞基組分。

　　 轉錄過程 在轉錄過程中，DNA模板被轉錄方向是從3′端向5′端；RNA鏈的合成方向是從5′端向3′端。

RNA的 轉錄過程 合成一般分兩步，第一步合成原始轉錄產物（過程包括轉錄的啟動、延伸和終止）；第二步轉錄產物的後加工，使無生物活性的原始轉錄產物轉變成有生物功能的成熟RNA。

但原核生物mRNA的原始轉錄產物一般不需後加工就能直接作為翻譯蛋白質的模板。

　　 原始轉錄產物的合成 啟動 RNA聚合酶正確識別DNA模板上的啟動子並形成由酶、DNA和核苷三磷酸（NTP）構成的三元起始複合物，轉錄即自此開始。

DNA模板上的啟動區域常含有TATAATG順序，稱普裡布諾（Pribnow）盒或P盒。

複合物中的核苷三磷酸一般為GTP，少數為ATP，因而原始轉錄產物的5′端通常為三磷酸鳥苷（pppG）或腺苷三磷酸（pppA）。

真核DNA上的轉錄啟動區域也有類似原核DNA的啟動區結構，和在-30bp（即在酶和DNA結合點的上游30核苷酸處，常以—30表示，bp為鹼基對的簡寫）附近也含有TATA結構，稱霍格內斯(Hogness)盒或TATA盒。

第一個核苷三磷酸與第二個核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵後，則啟動階段結束，進入延伸階段。

　　 延伸 σ亞基脫離酶分子，留下的核心酶與DNA的結合變松，因而較容易繼續往前移動。

核心酶無模板專一性，能轉錄模板上的任何順序，包括在轉錄後加工時待切除的居間順序。

脫離核心酶的σ亞基還可與另外的核心酶結合，參與另一轉錄過程。

隨著轉錄不斷延伸，DNA雙鏈順次地被打開，並接受新來的鹼基配對，合成新的磷酸二酯鍵後，核心酶向前移去，已使用過的模板重新關閉起來，恢復原來的雙鏈結構。

一般合成的RNA鏈對DNA模板具有高度的忠實性。

RNA合成的速度，原核為25～50個核苷酸／秒，真核為45～100個核苷酸／秒。

　　 終止 轉錄的終止包括停止延伸及釋放RNA聚合酶和合成的RNA。

在原核生物基因或操縱子的末端通常有一段終止序列即終止子；RNA合成就在這裡終止。

原核細胞轉錄終止需要一種終止因子ρ（四個亞基構成的蛋白質）的幫助。

真核生物DNA上也可能有轉錄終止的信號。

已知真核DNA轉錄單元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之後又出現TTTT順序（通常是3～5個T），這些結構可能與轉錄終止或者與3′端添加多聚A順序有關。

　　 轉錄產物的後加工 mRNA前體的後加工 原核mRNA的原始轉錄產物（除個別噬菌體外）都可直接用於翻譯，而真核mRNA一般都有相應的前體，前體必須經過後加工才能用於轉譯蛋白質。

一般認為，真核mRNA的原始轉錄產物（也稱原始轉錄前體），hnRNA(hetero-geneousnuclearRNA，核不均一RNA），最終被加工成成熟的mRNA。

mRNA前體的後加工包括以下四方面：①裝上5′端帽子：轉錄產物的5′端通常要裝上甲基化的帽子；有的轉錄產物5′端有多餘的順序，則需切除後再裝上帽子。

②裝上3′端多聚A尾巴：轉錄產物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均長度在20～200個核苷酸；有的轉錄產物的3′端有多餘順序，則需切除後再加上尾巴。

裝5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。

③剪接：將mRNA前體上的居間順序切除，再將被隔開的蛋白質編碼區連接起來。

剪接過程是由細胞核小分子RNA（如U1RNA）參與完成的，被切除的居間順序形成套索形（即lariatRNA中間體）。

④修飾：mRNA分子內的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化產生的，也是在轉錄後加工時修飾的。

有的真核mRNA前體，由於後加工的不同可產生兩種或兩種以上的mRNA（如人的降血鈣素基因轉錄產物），因而能翻譯成兩種或兩種以上的多肽鏈。

　　 tRNA前體的後加工　 目前分離得到的tRNA前體有兩類：①含單個tRNA的tRNA前體，在5′端和3′端各有一段多餘順序；②含二個tRNA的tRNA前體，除5′端和3′端有長短不一的多餘順序外，在兩個tRNA之間還有數目不等的核苷酸隔開。

有的真核tRNA前體的反密碼子環區含有一個居間順序。

原核和真核生物tRNA前體的後加工有相似的步驟：①修飾：對tRNA分子上的部分核苷酸進行修飾（包括甲基化、醯化、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多餘核苷酸；③3′端不含CCA順序的tRNA前體需裝上CCA順序。

原核與真核tRNA前體的加工過程還有不同的情況：①原核多順反子tRNA前體，需加工時切開；②含有居間順序的真核tRNA前體，加工時需除去居間順序。

首先，tRNA前體被一內切核酸酶將居間順序切除，產生帶有2′，3′-環磷酸的5′半分子和含有5′羥基的3′半分子；然後兩個半分子分別在2′，3′-環磷酸二酯酶和多核苷酸激酶作用下使5′半分子露出了羥基和2′磷酸基，使3′半分子帶上5′磷酸基，這兩個半分子再先後經過連接酶和磷酸單酯酶（去除2′磷酸基）的作用，最後生成成熟的tRNA。

　　 rRNA前體的後加工 rRNA前體的後加工通常有如下步驟：①修飾：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修飾核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它們都是在後加工時修飾的。

一般認為核糖2′羥基的甲基化在鹼基甲基化之前；②剪切：在rRNA前體分子的多餘順序處切開，產生許多中間前體，然後再切除中間前體末端的多餘順序；③剪接：有的真核生物rRNA前體中存在有居間順序的，須加工時除去。

1982年T.R.切赫發現，在四膜蟲（Tetrahymena）rRNA前體中，去除含有413個核苷酸的居間順序是由rRNA前體自身催化完成的。

在5′-鳥苷酸的促進下經過自身催化作用將居間順序切除，居間順序前後的兩個部分再連接起來，產生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一個環狀RNA分子及一個15個核苷酸殘基的小片段。

rRNA前體的自身催化作用表明RNA具有類似於酶的活性。

這一發現突破了生物高分子中只有蛋白質才有催化作用的觀念。

同時對生物進化與生命起源等研究都將有重要的意義。

　　 區別 真核生物RNA的轉錄與原核生物RNA的轉錄過程在總體上基本相同，但是，其過程要複雜得多，主要有以下幾點不同： ⒈真核生物RNA的轉錄是在細胞核內進行的，而蛋白質的合成則是在細胞質內進行的。

所以，RNA轉錄後首先必須從核內運輸到細胞質內，才能指導蛋白質的合成。

⒉真核生物一個mRNA分子一般只含有一個基因，原核生物的一個mRNA分子通常含有多個基因，而除少數較低等真核生物外，一個mRNA分子一般只含有一個基因，編碼一條多肽鏈。

⒊真核生物RNA聚合酶較多在原核生物中只有一種RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶，分別催化不同種類型RNA的合成。

三種RNA聚合酶都是由10個以上亞基組成的複合酶。

RNA聚合酶Ⅰ存在於細胞核內，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體，即不均一核RNA（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。

⒋真核生物RNA聚合酶不能獨立轉錄RNA。

原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉錄合成RNA，真核生物則不能。

在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質轉錄因子的協助下才能進行RNA的轉錄。

另外，RNA聚合酶對轉錄啟動子的識別，也比原核生物更加複雜，如對RNA聚合酶Ⅱ來說，至少有三個DNA的保守序列與其轉錄的起始有關，第一個稱為TATA框（TATAbox），具有共有序列TATAAAA，其位置在轉錄起始點的上游約為25個核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉錄起始位置的確定有關。

第二個共有序列稱為CCAAT框（CCAATbox），具有共有序列GGAACCTCT，位於轉錄起始位置上游約為50-500個核苷酸處。

如果該序列缺失會極大地降低生物的活體轉錄水平。

第三個區域一般稱為增強子（enhancer），其位置可以在轉錄起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之內。

它雖不直接與轉錄複合體結合，但可以顯著提高轉錄效率。

　　 轉錄的調節控制 轉錄的調節控制是基因表達調節控制中的一個重要環節。

促進基因轉錄叫正調節，抑制基因轉錄叫負 轉錄的調節控制 調節。

在原核生物方面1961年F.雅各布和J.莫諾提出的操縱子學說，得到許多人的驗證和充實。

操縱子通常的調控方式為：①誘導和阻遏作用；②環腺苷酸（CAMP）和降解物活化蛋白（CAP）的調節作用；③弱化作用。

對真核細胞基因轉錄的調節控制目前知道得很少。

同種高等生物每個個體的各個體細胞都有全套相同的基因，只是由於在發育過程中基因表達的調節控制（包括轉錄的調節控制）不同，因而發育成各種不同的組織和器官。

目前認為，動物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的則不致癌，這也可能是由於轉錄與翻譯的調控不同。

另外，真核DNA中的結構基因只佔總量的10％左右，大部分DNA順序都可能起調節控制作用。

真核生物也有誘導酶和誘導蛋白質，如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導產生的一種蛋白質。

　　 轉錄抑制劑 轉錄能被一些特異性的抑制劑抑制，有些抑制劑是治療某些疾病的藥物，有的則是研究轉錄機理的重要試劑。

按照作用機理的不同，轉錄抑制劑分為兩大類。

第一類抑制劑特異性地與DNA鏈結合，抑制模板的活性，使轉錄不能進行。

這類抑制劑同時抑制DNA複製，例如：放線菌素D、紡錘菌素、遠黴素、溴乙錠和黃曲霉素等。

第二類抑制劑作用於RNA聚合酶，使RNA聚合酶的活性改變或喪失，從而抑制轉錄的進行。

這類抑制劑只抑制轉錄，不影響複製，是研究轉錄機制和RNA聚合酶性質的重要工具，例如：利福平。

轉錄（細菌轉錄、真核轉錄) 轉錄調控 原核 操縱子（乳糖操縱子、色氨酸操縱子、gab操縱子、半乳糖操縱子） ·阻遏物（乳糖阻遏因子、色氨酸阻遏因子） 真核 組蛋白修飾酶類（組織蛋白/核小體）：組蛋白甲基化/組蛋白甲基轉移酶（EZH2） ·組蛋白脫甲基酶 ·組蛋白乙醯化與脫乙醯化（組蛋白脫乙醯化酶HDAC1 ·組蛋白乙醯基轉移酶） DNA甲基化（DNA甲基轉移酶） 染色質重塑：CHD7 兼有 轉錄共調控因子（輔激活物、輔阻遏物） ·誘導物 啟動 啟動子（普裡布諾盒、TATA盒、BRE、CAAT盒、應答元件） ·增強子（E-盒、響應元件） ·絕緣子 ·沉默子 起始（細菌、 真核） 轉錄起始位點 延伸 細菌RNA聚合酶：rpoB 真核RNA聚合酶：RNA聚合酶Ⅱ 終止 （細菌、 真核) 終止子 ·內在終止 ·ρ因子 基因表達 遺傳學入門 遺傳密碼 經典中心法則：DNA→RNA→蛋白質 擴充中心法則（RNA→RNA、RNA→DNA、蛋白質→蛋白質） 轉錄 細菌轉錄/古菌轉錄/真核轉錄（轉錄因子、RNA聚合酶、啟動子） 轉錄後修飾（hnRNA、5'端加帽、RNA剪接、多腺苷酸化） 翻譯 （核糖體、tRNA）原核翻譯/古菌翻譯/真核翻譯 翻譯後修飾 基因表達調控 表觀遺傳學調節（基因組銘印等） 轉錄調控 轉錄後調控（P體、可變剪接、miRNA等） 翻譯調控 翻譯後調控（磷酸化、蛋白酶解等） 出自A+醫學百科「轉錄」條目http://cht.a-hospital.com/w/%E8%BD%AC%E5%BD%95轉載請保留此連結 關於「轉錄」的留言： 訂閱討論RSS 目前暫無留言 添加留言 更多醫學百科條目 3個分類:生物|遺傳學|基因 個人工具 登入／建立新賬號 名字空間 頁面 討論 檢視 閱讀 简体中文 編輯修改 修訂歷史 動作 搜索   導航 首頁 大醫精誠 人體穴位圖 中藥圖典 醫學電子書 藥品百科 中醫百科 疾病診斷 急救常識 疾病查詢 中藥百科 中醫方劑大全 怎樣看化驗單 醫事漫談 醫學下載 醫學視頻 功能菜單 志願者招募中 關於廣告 網站事務 最近更改 工具箱 鏈入頁面 鏈出更改 所有特殊頁面 可列印版 此頁由A+醫學百科用戶医者於2014年7月15日(星期二)14:36的最後更改。

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