光合作用的「暗反應」與「光」無關嗎？照亮暗反應 - 科學月刊

過去中學的生物教科書與課堂上，將光合作用分為「光反應（light reaction）」與「暗反應（dark reaction）」，目前教科書多已將暗反應改稱為「碳 ... 網頁 首頁 科學月刊/科技報導新網站 科學月刊粉絲專頁 2014年12月2日 光合作用的「暗反應」與「光」無關嗎？照亮暗反應 光合作用的「暗反應」，不是發生於黑暗下的反應，也不是與光無關的反應，暗反應需要光的活化，也需要改掉暗反應這個不合時宜的名詞…… 作者／蔡任圃（任教臺北市立中山女高生物科教師） 過去中學的生物教科書與課堂上，將光合作用分為「光反應（lightreaction）」與「暗反應（darkreaction）」，目前教科書多已將暗反應改稱為「碳反應（carbonreaction）」，教師也常強調暗反應是指「不需光的反應」，且主要功能為固定二氧化碳，故稱之為碳反應較為適合。

但事實上碳反應在照光情形下的反應效率遠高於黑暗環境，故稱之為暗反應並不恰當，也非「不需光」的反應。

本文擬討論碳反應的研究史與光如何影響碳反應的效率，幫助教師教授相關章節時能具備科學史觀與瞭解碳反應的相關性質。

碳反應的研究史 二十世紀初英國植物生理學家布萊克曼（FrederickFrostBlackman）測量不同光強度（控制燈的距離）、二氧化碳濃度（控制碳酸氫鈉的濃度）與溫度，對水生植物——伊樂藻（Elodeacanadensis，又稱加拿大水蘊草）光合作用效率的影響，布萊克曼以伊樂藻產生氣泡的速度代表光合作用效率。

他發現在光線強度較低時，光的強度若增加則光合作用效率亦隨之增加，此時溫度的高低與二氧化碳濃度對光合作用不具明顯的效應；但當光線強度較高時，光合作用效率不再隨光線強度增加而提升，但溫度越高或二氧化碳濃度越高時，光合作用效率則明顯提高，其中當溫度增加超過35°C後，光合作用效率快速下降。

布萊克曼認為光反應所產生的產物可用於暗反應，所以當光強度高時，光反應所產生的產物過多，此時暗反應的反應速率限制了光合作用的整體效率。

同樣的，當光強度較低時，光反應產生反應物的速率限制了光合作用的整體效率。

布萊克曼與馬特伊（GabrielleMatthaei）觀察到最慢的反應步驟會限制整體反應的效率，將之稱為限制因子律（lawofthelimitingfactor），而光合作用具有光與非光（如二氧化碳與溫度）兩種限制因子，當時學者就稱之為光限制（light-limited）與暗限制（dark-limited）。

隨後瓦爾堡（OttoHeinrichWarburg）利用旋轉盤控制照光頻率，發現當黑暗與照光總長度不變的情形下，在一固定的長度時間內，進行短而多次的照光，光合作用同化效率（指植物吸收的日光能）大於長而少次的照光情形。

若光合作用是完全依賴光的光化學反應（photochemicalreaction），則中斷光線的作用，可能降低效率或無影響，但不應增加反應效率，故瓦爾堡的實驗結果支持了布萊克曼的假設：光合作用的部分過程不需要光線，也就是部分過程不屬於光化學反應，且光反應所產生的反應物可快速於短暫的黑暗期進行反應。

......【更詳細的內容，請參閱第540期科學月刊】 延伸閱讀 1.Blackman,F.F.,Optimaandlimitingfactors,Ann.Bot.,Vol.19:281-295,1905. 2.Blackman,F.F.andMatthaei,G.L.C.,ExperimentalResearchesinVegetableAssimilationandRespiration.IV.-AQuantitativeStudyofCarbon-DioxideAssimilationandLeaf-TemperatureinNaturalIllumination,Proc.R.Soc.,Vol.76:402-460,1905. 3.Warburg,O.andUyesugi,T.,ÜberdieBlackmanscheReaktion,Biochem.Zeitschr.,Vol.146:486-492,1924. 於 15:08 張貼者 科學月刊／科技報導 分類： 06-生物, 12月號(540期)-諾貝爾獎特別報導 較新的文章 較舊的文章 首頁 593期內頁試閱！ 站內搜尋 科月檔案櫃 科月檔案櫃 6月2019(1) 5月2019(1) 4月2019(23) 3月2019(22) 2月2019(25) 1月2019(23) 12月2018(27) 11月2018(24) 10月2018(24) 9月2018(22) 8月2018(24) 7月2018(25) 6月2018(23) 5月2018(22) 4月2018(26) 3月2018(18) 2月2018(21) 1月2018(25) 12月2017(23) 11月2017(25) 10月2017(21) 9月2017(23) 8月2017(24) 7月2017(26) 6月2017(41) 5月2017(1) 4月2017(24) 3月2017(24) 2月2017(24) 1月2017(28) 12月2016(12) 11月2016(23) 10月2016(30) 9月2016(21) 8月2016(38) 7月2016(27) 6月2016(2) 5月2016(39) 4月2016(16) 3月2016(21) 2月2016(25) 1月2016(22) 12月2015(22) 11月2015(19) 10月2015(19) 9月2015(24) 8月2015(18) 7月2015(22) 6月2015(3) 5月2015(37) 4月2015(20) 3月2015(22) 2月2015(22) 1月2015(8) 12月2014(37) 11月2014(19) 10月2014(1) 9月2014(27) 8月2014(16) 7月2014(17) 6月2014(20) 5月2014(19) 4月2014(17) 3月2014(37) 2月2014(1) 1月2014(32) 12月2013(16) 11月2013(21) 10月2013(21) 9月2013(20) 8月2013(20) 7月2013(19) 6月2013(19) 5月2013(19) 4月2013(19) 3月2013(14) 2月2013(1) 1月2013(1) 12月2012(2) 11月2012(2) 10月2012(2) 9月2012(1) 8月2012(5) 6月2012(2) 5月2012(1) 4月2012(1) 3月2012(1) 2月2012(1) 12月2011(19) 9月2011(2) 8月2011(7) 7月2011(8) 6月2011(1) 5月2011(13) 4月2011(25) 3月2011(2) 2月2011(2) 1月2011(9) 12月2010(19) 11月2010(21) 10月2010(27) 9月2010(21) 8月2010(19) 7月2010(23) 6月2010(20) 5月2010(30) 4月2010(17) 3月2010(24) 2月2010(20) 1月2010(14) 12月2009(18) 11月2009(24) 10月2009(15) 9月2009(27) 8月2009(27) 7月2009(24) 6月2009(23) 5月2009(24) 4月2009(15) 3月2009(18) 2月2009(23) 1月2009(21) 12月2008(17) 11月2008(2) 10月2008(1) 9月2008(2) 8月2008(1) 7月2008(1) 6月2008(3) 12月2002(1) 12月2000(1) 1月1977(1) 文章分類 00-專輯目錄 01-科學評論 02-科學新聞 03-編輯手記 04-數學 05-物理 06-生物 07-化學 08-地科 09-光譜 10-生化 11-科教 12-科技 13-科學史 14-專訪 15-書評 16-閱讀推薦 17-活動 18-大家談 19-勘誤 20-其它 21-非‧關科學 22-回顧 2019專輯 01月號(589期)-啟動心智秘境 02月號(590)-豬的時代 03月號(591期)-臺灣古生物 04月號(592期)-高樓．映像 05月號(593期)-伴．毛小孩 2018專輯 01月號(577期)-氣象預報 02月號(578)-重力波 03月號(579期)-生物辨識 04月號(580期)-AI人工智慧時代來臨 05月號(581)-看見聲音的景色 06月號(582期)-滋容養顏兩三事 07月號(583期)-藥品包裝 08月號(584期)-食蟲 09月號(585期)-大麻 10月號(586期)-科幻 11月號(587期)-啤酒生活 12月號(588期)-諾貝爾獎特別報導 2017專輯 01月號(565期)-薄膜分離技術 02月號(566)-錄音工程 03月號(567期)-電影技術 04月號(568)-描繪世界的方法 05月號(569)-不只是科學少數女性關鍵力 06月號(570期)-南海科學 07月號（571期）-資料科學 08月號(572期)-蝦 09月號(573期)-藻礁 10月號(574期)-音樂心理 11月號(575期)-區塊鍊與比特幣 12月號(576期)-諾貝爾獎特別報導 2016專輯 01月號(553期)-幾丁質大革命 02月號(554期)-綠色溶劑 03月號(555期)-實驗動物 04月號(556期)-氣象觀測 05月號(557期)-福衛五號上陣 06月號(558期)-生物大數據 07月號(559期)-直擊大腦的神祕宇宙！ 08月號(560期)-新世代女科青 09月號(561期-)基因開關 10月號(562期)-地震新情報 11月號(563期)-真實生物X寶可夢 12月號(564期)-諾貝爾獎特別報導 2015專輯 01月號(541期)-法布爾的昆蟲世界 02月號(542期)-森林新思維 03月號(543期)-影像世界中的巧妙數學 04月號(544期)-濕地大探索 05月號(545期)-光科學年代 06月號(546期)-全球暖化海洋遇難 07月號(547期)-重返土壤 08月號(548期)-廣義相對論百年 09月號(549期)-癌症免疫療法 10月號(550期)-莫斯利與原子序 11月號(551期)-布爾代數 12月號(552期)-諾貝爾獎特別報導 2014專輯 01月號(529期)-再生醫學 02月號(530期)-汽車科技 03月號(531期)-臺灣的科學傳播:現在和未來 04月號(532期)-產能與節能的新觀念 05月號(533期)-科學、數學，動手玩 06月號(534期)-物聯網 07月號(535期)-鑑識科學 08月號(536期)-微機電系統的應用 09月號(537期)-張昭鼎紀念研討會:網路與科普 10月號(538期)-意猶未盡的急速:4G 11月號(539期)-結晶學百年解密 12月號(540期)-諾貝爾獎特別報導 facebook 追蹤者 本站流量 網站啟事 於版權問題如有任何疑慮，請洽編輯部。

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