入門篇植栽第二十三講-光合作用之原理-V2 - SlideShare
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1.
光合作用原理
16/May/2015
光通平台-植栽
2.
能量說太陽光的光譜(spectrum)及
葉綠素(chlorophyll)的吸收光譜(absorptionspectrum)
光通平台-植栽
■其中可見光段,佔整體到達
地面總能量的50%。
■可見光段的光能只有60%~65%能夠
被植物所吸收。
■在被植物所吸收的光能中,其中波
長為610~720nm的紅橙光輻射約佔
被吸收的生理輻射光能的85%;波
長為400~510nm的藍紫光輻射約佔
被吸收的生理輻射光能的12%。
3.
光合作用
利用太陽能去驅動化學反應,將二氧化碳跟水轉化成
氧和碳水化合物,
光通平台-植栽
4.
光通平台-植栽
光合作用過程
光反應:葉綠素吸收太陽光能,把
水分解成[氫]和氧氣,並
能夠產生能量,所產生的
氧氣則釋放到大氣。
暗反應
(碳反應):
葉綠體中的酵素,利用上
述光反應所產生的能量和
[氫],把二氧化碳轉換成
葡萄糖和水。
此反應進行
主要是受酵素的影響,而
與光照沒有直接的關係,
故稱為暗反應。
光合作用產出物:葡萄糖和氧氣
植物的光合作用可分為光反應和暗反應兩個步驟如下:
12H2O+陽光→12H2+6O2[光反應]
12H2(來自光反應)+6CO2→C6H12O6(葡萄糖)+6H2O[暗反應]
5.
光合作用
光反應
吸收光能
電子傳遞
水的分解
合成ATP、
NATPH
碳反應
固定CO2
合成磷酸
甘油醛
合成雙磷酸
核酮醣
光通平台-植栽
6.
光合作用過程
光通平台-植栽
7.
光通平台-植栽
光合作用過程
8.
光通平台-植栽
電子傳遞的主要生理功能
光反應所產生的NADPH和ATP是促使碳反應進
行不可缺少的還原劑及能量
光反應碳反應
NADP+、ADP+Pi
NADPH、ATP
9.
光合色素複合物的吸收光譜
光通平台-植栽
光合色素複合物
Chlorophylla:葉綠素a
Chlorophyllb:葉綠素b
lutein:葉黃素,
zeaxanthin:玉米黃素
β-carotene:β胡蘿蔔素,
lycopene:番茄紅素
反應中心
ChlorophyllaP680/P700a
10.
光通平台-植栽
11.
光合作用
光合作用場所
類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體
光合色素之化學結構
光系統組成
光系統II(PSII)組成
植物的光系統如何捕抓光?
光能量轉移機制
光解作用
光系統I(PSI)組成
光系統I及光系統II的反應流程圖
12.
類囊體之形態與構造(光合作用場所)
光通平台-植栽
葉
綠
餅
類
囊
體
LHCII(PSIIlightharvestingcomplex)
LHCI(PSIlightharvestingcomplex)
Cytochrome細胞色素b6f複合體
基質
類囊體腔
類囊膜
13.
類囊膜之形態與構造
光通平台-植栽PSII(photosystemII,光系統II)
PSI(photosystemI,光系統I)
14.
類囊膜(光合作用場所)
光通平台-植栽
類囊膜
類囊體內腔(thylakoidlumen)
基質(Stroma)
15.
光通平台-植栽
在1980年代,科學家利用一些介面活性劑從類囊膜上分離
出四種主要的色素蛋白複合體,分別為:
■光系統I(photosystemI,PSI);
■光系統II(photosystemII,PSII);
■細胞色素b6/f複合體(cytochromeb6/fcomplex);
■ATP合成酶(ATPsynthase)。
■其中光系統I和光系統II在結構上是由光合色素和蛋白質所
組成,在功能上則是光反應中吸收光能的單位。
■細胞色素複合體主要由細胞色素和含鐵蛋白質組成,其功
能則是進行電子的傳遞。
■ATP合成酶顧名思義是合成ATP的酵素。
類囊膜上四種主要的色素蛋白複合體
16.
光合色素
每一個光合系統組成(類囊體內)
由數百個色素分子組成,包括二種不同種類的葉綠素(葉綠素a和葉綠素b)
與胡蘿蔔素。
Antennapigments
includethechlorophylls
(bothaandb),
xanthophylls,
carotenoids,andmany
others.
光通平台-植栽
17.
光通平台-植栽
光合色素之化學結構
通常葉綠素和胡蘿
蔔素的比例約為3:1,
chla與chlb也約為
3:l,全部葉綠素和
幾乎所有的胡蘿蔔
素都在類囊膜中,
與蛋白質以非共價
鍵結合,一條肽鏈
上可以結合若干色
素分子,各色素分
子間的距離和取向
固定,有利於能量
傳遞。
玉米黃素β-胡蘿蔔素葉綠素a葉綠素b
18.
光系統組成
每個光系統由吸收光的外圍光合色素複合物(統稱為天
線色素系統)和一個反應中心組成,反應中心內含有兩
個特殊的葉綠素a分子和第一個電子受體。
兩個特殊的葉綠素分子
天線色素複合物
為何叫做天線色素?
就像天線一樣,吸收不同波長的光能,將能量傳遞到反應中心。
光通平台-植栽
19.
光系統II(PSII)組成
光通平台-植栽
PSII由外圍光合色素群(統稱為天線色素系統)和反應中心組成;
反應中心內有一對特殊葉綠素a分子,稱為P680(意即此色素的最高吸收波長為
680nm。
核心周圍的輔助色素系統內含有大量葉綠素a、葉綠素b、葉黃素及胡蘿蔔素等色
素蛋白質複合體。
天線色素系統
第一電子受體
反應中心
20.
光通平台-植栽
光系統II(PSII)
PSII的反應中心稱為P680
–P:色素(pigment)
–680:此葉綠素在波長
680nm處吸光最大
此處的類胡蘿蔔素為葉黃
素
21.
光通平台-植栽
光系統II的反應中心是P680,當受到光激發後也
產生高能態的P680*,會很容易的將電子傳遞給
電子接受者葉綠二酸(pheophytin,Pheo,與
PSI的A0類似,是含有鎂的似chlorophyll錯合
物),產生Pheo-。
P680+藉由含有錳的簇狀結
構化合物的提供電子而回到基態。
此錳的簇化合
物,是一個可以分裂水分子(water-splitting)的
催化劑,它會進行將水氧化成氧氣並提供電子給
光系統II的反應。
還原的Pheo-會分別將電子傳
給塑醌a(plastoquinone,Qa)
光系統II作用機制
22.
光系統II反應中心
反應中心參與者
■一對葉綠素a(P680)
■H20水分子
■來自周邊天線色素複合物轉移過來的能量
天線色素複合物如葉綠素a,b、胡蘿蔔素、葉黃素
等吸收可見光的光能,來作為對反應中心內光能的
補充。
光通平台-植栽
23.
植物的光系統如何捕抓光?
光通平台-植栽
24.
植物的光系統如何捕抓光?
光通平台-植栽
補光色素複合體
由大約200個葉綠
素分子和一些肽鏈構成
。
大部分色素分子起捕
獲光能的作用,並將光
能以誘導共振方式傳遞
到反應中心色素。
因此
這些色素被稱為天線色
素。
葉綠體中全部葉綠
素b和大部分葉綠素a
都是天線色素。
另外類
胡蘿蔔素和葉黃素分子
也起捕獲光能的作用,
叫做輔助色素。
光能以共振方式傳遞
PrimaryElectronAcceptor
看成是氧化劑(把別的物質氧化,自己還原的角色稱為「氧化劑」,拿到電子)
25.
PhotosystemII(各色素吸光能量轉移)
lutein:葉黃素,
zeaxanthin:玉米黃質
β-carotene:β胡蘿蔔素,
lycopene:番茄紅素
各個天線色素(葉黃素、玉米黃質、β胡蘿蔔素、葉綠素a和b)
吸收來自外面光源各自波長的光子能量,透過共振能量轉移方式將能量轉移給葉
綠素a的反應中心,P680
光通平台-植栽
26.
PhotosystemII(各色素吸光能量轉移)
輔助色素的空間排列只允許單一方向的一一傳遞,
全部朝向反應中心,達到匯集能量的目的。
光通平台-植栽
27.
輔助色素用甚麼方式將所吸收的能量傳
給葉綠素a?
輔助色素吸收光能使電子激發到高能階,
如果緊鄰有一個接受者,透過共振,高能階的電
子回到基態時放出的能量,能激發緊鄰接受者的
電子到高能階(這個過程叫作resonanceenergytransfer)。
輔助色素的空間排列只允許單一方向的一一傳遞,
全部朝向反應中心,達到匯集能量的目的。
輔助色素(accessorypigment):
指除光合成生物的葉綠素a外的同化色素。
胡蘿蔔素、葉黃素吸收可見光
的色素,這類色素是對葉綠素捕獲光能的補充。
28.
PhotosystemII(各色素吸光能量轉移)
光通平台-植栽
29.
■當光子撞擊到色素分子,並且被色素分子吸收,它的能量被轉移到色素分子
的電子,使電子從穩定的基態進入到較高能階、較不穩定的激態;很快地激
態電子就滑落到基態,將吸收的能量以光或熱的形式釋放出去。
■共振能量轉移-天線色素將吸光之能量轉移至鄰近天線色素,直至反應中心
在葉綠體中,一旦某一個天線色素分子吸收光能後激發電子至高激發能階,
當此高的能階的電子返回低能階時,會同時激發鄰近天線分子的電子至高能
階(此時無需光子作用),如此從第一個進入激態的色素分子開始,一個色素
接著另一個色素能量導,最後抵達反應中心。
■電子傳遞-一旦反應中心攔截到激態電子,反應中心的分子變成一個強而有
力的電子提供者(還原劑),將充滿能量的電子傳遞給第一接收分子,接收分
子對電子有強大的吸引力。
天線色素複合體
光能量轉換機制說明
光通平台-植栽
共振能量轉移電子傳遞
30.
在非輻射衰變,激發電子的能量可以被轉移到另一個類似的分子,該
激發的能量,將隔壁分子的電子激發至激發態(此時無需光子作用)。
這個過程稱為共振能量轉移或稱為激發轉移。
光通平台-植栽
光能量轉移機制
激發態
共振能量轉移
31.
光能量轉移機制---電子傳遞
當葉綠素吸收光能後,葉綠
素分子便呈激動的高能狀態,
很容易放出電子。
由葉綠素
放出電子,可以經過一連串
的電子傳遞,卽電子從高能
介質往低能介質傳遞。
利用
電子傳遞過程所釋出的能量,
以合成ATP。
光通平台-植栽
32.
光能量轉移機制---電子傳遞
分子1從反應中心拿到電子,分子1成為”還原劑”會將電子傳遞給分子2;分子
1帶正電子分子,成為”氧化劑”,再從從反應中心拿到電子,如此周而復始。
分子2從分子1得到電子後,再將電子往後傳(電子由PSII傳遞至PS1)。
還原劑
氧化劑
光通平台-植栽
33.
Cytochromecomplex細胞色素化合物
在植物中葉綠體的類囊
體細胞膜(Thylakoid
membranes)中,有兩
種光反應的系統,雖然
有類似的光反應中心,
必須兩者同時作用下,
才能將電子一步一步的
向低能量傳遞,進而達
到儲存電子的工作,這
兩種系統分別稱為光系
統I(photosystemI,
PSI)及光系統II
(photosystemII,PSII)
光通平台-植栽
NADP看成是還原劑(把別的物質還原,自己氧化的角色稱為「還原劑」,失去
電子)
34.
光通平台-植栽
35.
光水解作用(photolysis)
光通平台-植栽
當葉綠素吸收光能後,葉綠素分子便呈激發的高能狀
態,很容易放出電子。
當葉綠素放出電子的同時,也促進
水分子的分解,產生氧、氫離子(H+)及電子(e—)。
葉綠素a(P680)氧化劑,將來自天線色素轉移過來的能
量將水分子中的電子激發後,從H20處拿走二個自由電子,
而恢復原來的非激發狀態,以便再用於吸收光能。
2H20→4H++4e-+O2↑
36.
氧分子
2H20→4H++4e-+O2↑。
++
++
氫離子電子
光通平台-植栽
光水解作用
葉綠素接受
由水分子來的電子
37.
光合作用系統Ⅰ的反應中心複合物是P700
■接收P700電子的是一種稱為FeS的蛋白質。
■電子從P700轉移到FeS,FeS蛋白質被還原(得到電子),P700被氧化(失去電子)。
■接著,高能量的電子從FeS傳遞到第二個電子接收分子Fd。
■然後第二個接收分子再將電子傳遞給第三個接收分子,FAD複合物。
■FAD複合物將電子傳遞給菸鹼醯胺腺素二核甘磷酸二鈉(NADP+),NADP+分子位於
類囊體膜外的間質stroma。
■每個NADP+分子能從FAD接收2個電子,同時從葉綠體內的間質拿走2個氫離子結合,
還原成NADPH。
產物NADPH繼續待在間質中,在二氧化碳進行還原反應時,
NADPH會提供電子,使反應順利製造出碳水化合物。
光通平台-植栽
stroma
電子從P700反應中心移動
到FeS接收化合物,繼續
沿著一連串的電子傳遞蛋
白質轉移到NADP+,製造
出NADPH。
光系統I(PSI)組成
38.
光通平台-植栽
39.
光系統I及光系統II的反應流程圖
光通平台-植栽
光系統II的反應中心稱為P680,
光系統I的反應中心稱為P700
對於所有需氧的光合作用細胞
都含有PSI及PSII
40.
光通平台-植栽
光系統I(PSI)
PSI的反應中心稱為P700
–P:色素
–700:此葉綠素在波長
700nm處吸光最大
此處的類胡蘿蔔素為胡蘿蔔
素
41.
光通平台-植栽
當P700受到光激發後,產生高能態的P700*,會很容易的將電子傳遞
給電子接受者A0(含有鎂的似chlorophyll錯合物),產生P700+及A0
-。
P700+會由含有銅的塑青素(plastocyanin,PC)得到電子回到穩
定的基態,A0-會經由一連串的電子轉移,分別傳給A1(葉綠醌,
phylloquinone,類似維生素K1)、鐵-硫鐵蛋白(iron-sulfurprotein)
最後傳到鐵氧化還原素(ferredoxin,Fd,含有2Fe-2S的反應中心,
其中每個鐵皆是進行單電子的轉移反應,Fe2+→Fe3+),最後還原形
成的ferredoxin將會還原NADP+變為形成NADPH,
反應式如下:
+2H++NADP+→
光系統I藉由還原NADP+,形成NADPH,其反應就是以質子與
NADPH形式來儲存電子。
光系統I作用機制
42.
卡爾文循環(Calvincycle)
•光反應後
–葉綠體基質(stroma)中的
酵素即可利用光反應所產生
的ATP及NADPH,以進行
二氧化碳的同化作用
•此反應過程稱為卡爾文循環(
簡稱卡氏循環)
43.
三碳循環(C3cycle)
•二氧化碳進入卡爾文循環後第一個產生的物質是三碳
化合物
•因此又稱此循環為三碳循環
•進行C3循環的植物則稱為C3植物
–如水稻及大麥等
光通平台-植栽
44.
三碳植物葉片構造與碳反應關係示意圖
光通平台-植栽
45.
碳反應的產物
•CO2進入卡爾文循環
與五碳醣作用產生三
碳化合物
•此三碳化合物消耗光
反應產生的ATP與
NADPH後,產生三
碳醣
光通平台-植栽
46.
碳反應的產物
•一部分三碳醣可
再生成五碳醣,
以進行另一卡爾
文循環
•另一部分三碳醣
留在葉綠體內合
成澱粉,或輸出
到細胞質中合成
蔗糖
光通平台-植栽
47.
葡萄糖的合成反應
•我們常誤以為葉綠體光合作用把CO2轉換成葡萄糖。
•實際上:卡爾文循環示意圖
已明確指出,於葉綠體基質
中,CO2並沒有合成葡萄糖
的反應,而是產生三磷酸甘
油醛。
此三碳化合物從葉綠
體基質中輸出到細胞質,在
細胞質內繼續合成蔗糖或澱粉。
光通平台-植栽
48.
參考資料
1.植物的光合作用及光感應.pdf涂世隆
2.生物系統中的電子轉移.pdf
3.光合作用.pdf楊祺明
4.光合作用效率.pdf許大全
5.光合作用-能量的來源.ppt
光通平台-植栽
教學網站
https://www.youtube.com/watch?v=g78utcLQrJ4
https://www.youtube.com/watch?v=joZ1EsA5_NY
https://www.youtube.com/watch?v=YeD9idmcX0w
https://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI
https://www.youtube.com/watch?v=GR2GA7chA_c&list=PLJfwA7_CzYE_Jf
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- 4課本原文第三章_第三節
反應中所產生的葡萄糖,除直接供植物生長所需外,亦可轉換為蔗糖、澱粉,亦可輾轉合成蛋白質和脂質等物質。 圖3-3 葉綠體中光合作用進行的反應過程. 底線.
- 5光合作用- 維基百科,自由的百科全書 - Wikipedia
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻類等生產者和某些細菌,利用光能把二氧化碳、水或硫化氫變成碳水化合物的過程。可分為產氧光合作用和不產氧光合作用。光合作用會 ...