梨多倍體豐富了梨種質資源！梨多倍體在育種上的利用

每個從事梨生產的勞動者都有可能成為梨多倍體選育家，只要細心觀察梨樹的不同之處：葉、枝、花、果等的顏色、大小、長短、粗細等。

同其他植物一樣，梨多倍體也普遍存在。

梨多倍體突出的特點是果實大，有抗逆性和適應性強等優點，四倍體還是培育多倍體的優良種質。

多倍體的特點

梨多倍體突出的特點是果實大，『大水核』、四倍體『鴨梨』和『沙01』分別比其二倍體對照品種大207%、143%和69%，四倍體『花蓋王』是對照二倍體『花蓋』梨單果重的2倍，2x、4x嵌合體『魯梨1號』果實比對照二倍體巴梨單果重大60%。

黃禮森等分析總結了梨多倍體的性狀特點，與二倍體品種相比較多倍體有四個特點：一是表現為枝粗、葉大、果大和花大等巨大性特徵；二是新陳代謝旺盛，酶的活性強，物質合成能力強；三是抗逆性和適應性強；四是可孕性下降，花粉量減少，花粉發芽率低，種子少或不飽滿，種子出苗率也低。

但是以上這些特點在不同品種間有差異，據黃禮森等和楊振等觀察，在相同條件下，四倍體鴨梨的抗黑星病能力和耐寒力均不及二倍體鴨梨，『沙01』枝幹抗梨腐爛病和抗寒能力比『庫爾勒香梨』差，『大水核』的果實比二倍體易得輪紋病；同時在果實的含糖量方面，一些梨多倍體如『大水核』、四倍體鴨梨和『沙01』等都低於其對照的二倍體。

已鑑定的多倍體

梨多倍體普遍存在於木梨、杏葉梨、白梨、砂梨、秋子梨、新疆梨和西洋梨等不同種類。

目前已鑑定的多倍體中，就數量而言西洋梨最多。

已簽定的多倍體梨品種如下：『沙疙瘩』、『杏葉梨』、『安梨』、『軟兒梨』、『皮胎果』、『花蓋王』、『大水核』、『海棠酥』、『軟枝青』、『瓢梨』、『晉縣大鴨梨』、『天海鴨梨』、『黃酥霉』、『趙縣大鴨梨』、『懷來大鴨梨』、『大葉雪梨』、『黃蓋梨』、『土佐錦』、『新長十郎』、『豬頭梨』、『埃昆切克』、『紅那禾』、『沙01』、『居里』、『留齊烏斯』、『默洛德?第堪卡』、『阿瑪里拜瑞』、『笛爾拜瑞』、『納爾阿木特』、『白皮洋』、『cure』、『路易斯』、『安古列姆』、『阿曼里』、『底耳』、『布瑞阿曼』、『坎提拉斯』、『杜切斯』、『白它阿曼』、『別里克比爾涅』、『玉璧林達』、『蘆卡斯』、『大恩久』、『豐產』、『巴脫萊脫』、『安求』、『魯梨一號』、『美爾頓』、『普里德』、『龍園洋紅』、『華幸』。

多倍體的來源

天然存在的梨多倍體分布廣，在我國多個梨產區可找到。

現已鑑定天然存在的多倍體大多數是天然雜交實生變異和芽變的結果。

其中三倍體主要來源於天然雜交實生變異，2x、3x（或4x）嵌合體和四倍體主要來源於芽變。

人工選育的三倍體主要是通過二倍體和四倍體雜交育種獲得，也有二倍體和二倍體雜交也可培育出三倍體，如『龍園洋紅』是由二倍體『56-5-20』品系與『喬瑪』雜交育成的三倍體。

獲得梨多倍體途徑

自然變異是梨樹多倍體產生的重要途徑，包括自然雜交實生變異和芽變。

但是由於其產生受多種條件的限制，產生頻率極低，遠遠達不到多倍體育種所需的大量群體結構。

隨著生命科學的逐步發展，人工創造已成為獲得多倍體一種新途徑，常用方法是用多倍體作親本進行雜交，除此之外還有化學和物理誘導、胚乳培養、原生質體融合等。

有性雜交

二倍體和四倍體雜交是人工培育三倍體最普遍、最有效的途徑。

已在生產上應用的品種如：『普里德』、『美爾頓』和『華幸』都是由二倍體和四倍體雜交培育獲得。

二倍體品種間相互雜交或自然授粉後代中可出現多倍體，但出現多倍體的頻率是很低的，『龍園洋紅』是一例，其親本『56-5-20』和『喬瑪』都是二倍體。

李樹玲等較為詳細地研究了以多倍體為親本做雜交F1倍性發生規律，F1大多能產生一定比例的多倍體：以四倍體『鴨梨』為母本與二倍體『蘋果梨』雜交，F1代出現了二倍體、三倍體、四倍體與非整倍體，其中三倍體和四倍體的出現機率分別為62.5%和25.0%。

四倍體與四倍體正反交，F1代出現四倍的機率為97.0%，非整倍體的機率為3.0%；四倍體與三倍體正反交，F1代出現二倍體、三倍體、四倍體和非整倍體的機率分別為34.0%、38.3%、6.4%和21.3%；四倍體與二倍體正反交，F1代出現二倍體和三倍體的機率分別為95.5%和4.5%。

三倍體與三倍體正反交，F1代出現二倍體、三倍體、四倍體和非整倍體的機率分別為81.3%、6.3%、3.1%、和9.4%；三倍體與二倍體品種相互雜交F1代中沒有發現多倍體。

化學因素誘導

植物上用來誘導多倍體的化學物質在梨上多數可以應用，應用效果最好且最為廣泛的化學誘變劑是秋水仙素。

2002年，日本研究人員報導了在日本梨（Pyrus pyrifoliaNakai cv. Hosui）上用秋水仙素處理，獲得四株二倍體和四倍體的嵌合體，後用組織培養方法獲得四倍體芽（Kadota et al 2002）。

孫洪雁等報導用秋水仙鹼誘導『豐水』梨離體葉片再生獲得了四倍體、三倍體和混倍體，誘導率最高可達6.1%。

物理因素誘導

物理因素包括溫度劇變、機械創傷、電離輻射、非電離輻射、離心力等。

孫清榮等用γ射線照射梨試管苗，得到了三倍體和有四倍體的變異。

雖然這些方法也可以引起染色體組的加倍，但由於射線會造成染色體的損傷、斷裂和丟失等，造成劣變，難以在生產實踐中廣泛應用。

胚乳培養

梨種子的胚乳為三倍體組織，是雙受精的產物，具有雙親的遺傳物質，對育種後代性狀有一定的預見性。

隨著生物技術的迅速發展，開闢了利用胚乳培養獲得多倍體育種的新途徑，趙惠祥獲得了『錦豐』梨的胚乳培養植株，但其體細胞染色體大多是非整倍的，是三倍體的極少。

由於植物胚乳植株的誘導率較低，胚乳培養對基因型依賴較強，難以育出性狀優良的三倍體植株，從而限制了胚乳植株在植物育種及遺傳研究中的進一步應用。

細胞融合

原生質體融合又稱為體細胞雜交法，其建立在原生質體與組織培養相結合的基礎之上，通過原生質體融合可以克服遠緣雜交的生殖障礙，從而獲得有價值的多倍體植株。

原生質體融合技術獨特之處就是可以用來產生體細胞雜種和體－配雜種，目前通過原生質體融合已經成功地培育出一些果樹的體細胞雜種植株，而體－配融合尚處於研究階段。

Ochatt等（1989）獲得了野生西洋梨（P. communisvar. Pyraster）和Colt櫻桃（Prunus avium ×pseudocerasus）亞科間果樹體細胞雜種，已獲得的果樹體細胞雜種植株基本表現正常，並表現出典型四倍體特點。

梨多體倍在生產上的利用

梨多倍體在生產上主要是利用其果實的「巨型性」，果實單果重大深受廣大消費者歡迎，這種性狀能夠利用無性繁殖的方式固定，並保持穩定而不分離，在生產上長期利用。

在生產上成為地方主栽品種的梨多倍體主要是三倍體，如：『安梨』主要分布於河北省東北部和遼寧省、吉林省等地，栽培歷史在500年以上；『軟兒梨』主要分布在甘肅省、青海省、寧夏等地，以蘭州著名；『皮胎果』梨是甘肅省臨夏優良地方梨栽培品種，主要分布在甘肅省臨夏回族自治州，2006年栽植面積5380 hm2；『豬頭梨』是甘肅省武威市的特色農產品；2x、4x嵌合體芽變『魯梨1號』在1996年山東省平度已發展115 hm2；『龍園洋紅』當前已在黑龍江省發展600 hm2以上。

梨多倍體在育種上的利用

四倍體與二倍體雜交是培育三倍體的有效途徑，李樹玲等已證明四倍體『鴨梨』和『沙01』是獲得較多多倍體的理想親本，理論上其他四倍體也是培育三倍體的理想親本。

我國利用這種方式已育成『華幸』新品種。

梨多倍體利用存在的問題

梨多倍體豐富了梨種質資源，在生產和品種選育方面有一定貢獻，但也存在一些問題。

梨多倍體育性普遍下降，花粉可孕性低，在生產上不能當授粉樹。

還有一些多倍體表現坐果率低、豐產性差。

因此，多年來規模栽培的梨多倍體不多，尤其是四倍體，如『庫爾勒香梨』芽變四倍體『沙01』，1969年發現於新疆庫爾勒市域內的巴州沙依東園藝場，當前只是零星栽培，像這樣的還有『花蓋』梨四倍體芽變『花蓋王』、『鴨梨』四倍體芽變。

在多倍體的選育上常發生嵌合體，有的嵌合體可以分離獲得多倍體，有的則很難。

在新品種的選育方面以多倍體為育種目標的還不多，以現有多倍體為親本的雜交育種還較少。

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